近日，中國科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點實驗室研究員高貝樂團隊在放線菌鞭毛起源和退化研究中取得新進展，相關(guān)成果以“The common origin and degenerative evolution of flagella in Actinobacteria”為題，在線發(fā)表于mBio。中國科學(xué)院南海海洋研究所助理研究員朱思琦、科研助理孫賢為該論文的共同第一作者，高貝樂為論文通訊作者。
細菌鞭毛是最復(fù)雜的納米機器之一，鞭毛介導(dǎo)的運動在細菌環(huán)境適應(yīng)過程中發(fā)揮著重要作用，并對其形態(tài)、生理和發(fā)育具有直接影響。鞭毛和鞭毛介導(dǎo)的運動可能在細菌進化過程中發(fā)揮了重要作用。然而，鞭毛的獲得和丟失對細菌譜系演化的影響缺乏系統(tǒng)的研究，尤其是在高級分類水平。放線菌門是細菌域中最大的細菌門之一，在生態(tài)分布、形態(tài)特征、生理和生命周期等方面都展現(xiàn)出巨大的生物多樣性。放線菌門中最具代表的分枝桿菌和鏈霉菌都沒有鞭毛，而少數(shù)放線菌能在其生命周期的早期短暫形成帶有鞭毛的游動孢子，以極高的速度運動，但相關(guān)的功能研究十分匱乏。早期的細菌域基因組分析表明，極少數(shù)放線菌具有“不完整”的鞭毛基因，而這些鞭毛基因的進化來源和演變過程并不明確，鞭毛馬達的組成和結(jié)構(gòu)有待揭示，鞭毛運動與放線菌豐富的生物多樣性之間的關(guān)系尚不清楚。
本研究對目前已知的放線菌門下的所有譜系的鞭毛基因分布和組成，結(jié)合生理、生態(tài)等特征進行了全面分析。研究結(jié)果表明，放線菌的祖先具有完整的鞭毛基因，主要通過垂直傳遞的方式遺傳給子代。放線菌門早期進化的譜系主要分布在水生環(huán)境中，這些單細胞物種普遍保留了鞭毛基因；隨后進化的譜系（放線菌綱）大多與宿主相關(guān)或分離自土壤環(huán)境，并且能夠形成菌絲體并具備復(fù)雜的細胞周期，這些譜系經(jīng)歷了多次鞭毛基因的丟失事件（圖1）。能夠形成游動孢子的放線菌只在單細胞的孢子形成階段利用鞭毛運動，一旦孢子萌發(fā)就開始丟失鞭毛并喪失運動性。為了保留鞭毛基因，我們發(fā)現(xiàn)這些基因組中具備更多的c-di-GMP合成酶和趨化類型，可能用以協(xié)調(diào)鞭毛基因的表達和細胞周期（圖1）。
放線菌門隨后進化的譜系除了鞭毛基因的大量丟失外，保留鞭毛的物種在其結(jié)構(gòu)上也經(jīng)歷了退化。早期出現(xiàn)的譜系具有與模式生物相似的鞭毛組分，而后期進化的譜系丟失了部分鞭毛基因，其中最顯著的是鞭毛的遠端桿組分FlgFG，形成了目前已知的最簡單的鞭毛桿結(jié)構(gòu)（圖2）。FlgFG是鞭毛桿-鞭毛鉤連接的分子基礎(chǔ)，這說明目前基于沙門氏菌的組裝模型并不適用于這些物種。由于鞭毛桿內(nèi)嵌于細胞壁之中，必須與周圍結(jié)構(gòu)協(xié)同進化，我們推測這些沒有FlgFG的放線菌在細胞壁結(jié)構(gòu)上也發(fā)生了改變。此外，隨著鞭毛結(jié)構(gòu)的改變，后期進化的放線菌的趨化類型也從F1型變成了F5型（圖1）。
綜上所述，研究團隊通過深度的基因組學(xué)分析，揭示了放線菌鞭毛基因的起源和零星分布之謎，為放線菌物種演化與鞭毛丟失之間的聯(lián)系提供了獨特見解。作為放線菌鞭毛退化的產(chǎn)物，最簡單的鞭毛桿有望成為合成生物學(xué)中重構(gòu)納米機器的模型。
本研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)專項、國家重點研發(fā)計劃項目、南方海洋科學(xué)與工程引進人才團隊重點專項廣東實驗室(廣州)、廣東省科技計劃項目、中國科學(xué)院南海生態(tài)與環(huán)境工程創(chuàng)新研究院的資助。
相關(guān)論文信息：https://journals.asm.org/doi/10.1128/mbio.02526-23
圖1 放線菌鞭毛進化示意圖
圖2 放線菌鞭毛的退化
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