實(shí)蕨屬是一個(gè)泛熱帶屬，主要分布于亞洲和大洋洲島嶼，具有匍匐或短直立的根莖，其葉片頂部常具芽胞，可著地生根行無(wú)性繁殖，并具有二形葉片，喜生于山谷水溝旁、密林下陰濕處或攀附于巖石或樹(shù)干基部，是林下植被的重要組成部分。本屬曾被歸入實(shí)蕨科Bolbitidaceae、舌蕨科Elaphoglossaceae、藤蕨科Lomariopsidaceae中，目前被廣泛接受為鱗毛蕨科Dryopteridaceae舌蕨亞科Elaphogloidae的一員。以前，基于形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)研究證實(shí)，當(dāng)Mickelia被排除在外時(shí)，Bolbitis是單系，并確定Bolbitis有三個(gè)主要分支。然而，早期的研究是基于相對(duì)較少的樣本，大多數(shù)亞洲物種沒(méi)有包含在內(nèi)。
中國(guó)科學(xué)院華南植物園植物科學(xué)研究中心王發(fā)國(guó)研究員等科研人員，以鱗毛蕨科實(shí)蕨屬作為主要研究對(duì)象，共選取68種（代表了實(shí)蕨屬85%的物種）169個(gè)樣本的葉綠體片段（rbcL, rps4 & the rps4-trnS intergenic spacer, the trnL intron & the trnL-F intergenic spacer），采用貝葉斯法、最大似然法以及簡(jiǎn)約法構(gòu)建全球?qū)嵽傧到y(tǒng)發(fā)育框架。結(jié)果顯示，實(shí)蕨屬分為四大支：馬達(dá)加斯加分支、非洲分支、美洲分支及亞洲分支，亞洲為該屬的多樣性中心（圖1）。
結(jié)合化石數(shù)據(jù)和地理分布數(shù)據(jù)，采用BEAST和RASP進(jìn)行分歧時(shí)間估計(jì)及祖先分布區(qū)重建，顯示實(shí)蕨屬最早起源于非洲，并向亞洲擴(kuò)散分布，并在近期（6.59–20.49 Ma）從亞洲經(jīng)非洲向美洲擴(kuò)散，形成了當(dāng)下的泛熱帶間斷分布的格局（圖2）。進(jìn)一步地，以亞洲實(shí)蕨屬作為主要研究對(duì)象，分析其屬內(nèi)多樣性形成的可能原因。亞洲實(shí)蕨屬可分為6個(gè)高支持率的Subclade，分別是Heteroclitae subclade，Egenolfianae subclade，Sinuatae subclade，Quoyanae subclade，Bolbitianae subclade，Hekouenses subclade。這些Subclade內(nèi)部的譜系/物種關(guān)系總體上得到了很好的解析，除了Heteroclitae subclade和Quoyanae subclade。其中，已有文獻(xiàn)記載的兩個(gè)雜交種分別來(lái)自于Heteroclitae subclade和Quoyanae subclade，結(jié)合實(shí)蕨屬內(nèi)的形態(tài)變異，我們推測(cè)自然雜交促進(jìn)了東亞實(shí)蕨屬內(nèi)的多樣化形成。
相關(guān)研究結(jié)果已近期發(fā)表在Molecular Phylogenetics and Evolution（）。該研究工作由中國(guó)科學(xué)院華南植物園、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所、深圳市蘭科植物保護(hù)研究中心、密蘇里植物園等單位科研人員協(xié)作完成，并得到國(guó)家自然科學(xué)基金的資助。論文鏈接：http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107633
圖1. 基于三個(gè)葉綠體片段(rbcL, rps4 & rps4-trnS, trnL & trnL-F)構(gòu)建的實(shí)蕨屬及其近緣類(lèi)群的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。
圖1（續(xù)）. 基于三個(gè)葉綠體片段(rbcL, rps4 & rps4-trnS, trnL & trnL-F)構(gòu)建的實(shí)蕨屬及其近緣類(lèi)群的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。
圖2. 實(shí)蕨屬及其近緣類(lèi)群的祖先分布區(qū)重建。每個(gè)節(jié)點(diǎn)的餅圖展示了不同祖先分布概率。
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